【6.4.1】γ多样性指数

γ 多样性（即地理区域生物多样性高）的地区一般出现在地理上相互隔离但彼此相邻的生境中。γ 多样性主要用于描述生物进化过程中的生物多样性。R.H.Whittaker 曾定义地理区域生物多样性，即γ 多样性为某一地理区域尺度上的α 多样性。但美国生态学家M.L.Cody（1986）则定义γ 多样性为地理区域尺度上的β 多样性。

描述区域或大陆尺度的多样性，是指区域或大陆尺度的物种数量，也被称为区域多样性（regional diversity）。控制γ多样性的生态过程主要为水热动态，气候和物种形成及演化的历史。 主要指标为物种数（S） γ多样性测定沿海拔梯度具有两种分布格局：偏锋分布和显著的负相关格局

多样性指数是反映丰富度和均匀度的综合指标。应指出的是，应用多样性指数时，具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落，可能得到相同的多样性指数。

Shannon-Wiener Index

费歇尔和普雷斯顿的方法所表示的多样性指数仅包括种的多寡一方面。香农-威纳指数和辛普森指数则包括了测量群落的异质性。香农-威纳指数借用了信息论方法。信息论的主要测量对象是系统的序（ order）或无序(disorder)的含量。在通讯工程中，人们要进行预测，预测信息中下一个是什么字母，其不定性的程度有多大。例如，b b b b b b b这样的信息流，都属于同一个字母，要预测下一个字母是什么，没有任何不定性，其信息的不定性含量等于零。如果是a，b，c，d，e，f，g，每个字母都不相同。那么其信息的不定性含量就大。在群落多样性的测度上，就借用了这个信息论中不定性测量方法，就是预测下一个采集的个体属于什么种，如果群落的多样性程度越高，其不定性也就越大。

香农-威纳指数的公式是：H=－∑（Pi）（㏑Pi）

其中，H=样品的信息含量（彼得/个体）=群落的多样性指数，S=种数，Pi=样品中属于第i种的个体的比例，如样品总个体数为N，第i种个体数为ni，则Pi=ni/N

下面用一个假设的简单数字为例，说明香农一威纳指数的含义，设有 A，B，C三个群落，各有两个种所组成，其中各种个体数组成如下：（说明—-下面计算里是取2为底数，不是公式里的e，但不妨碍理解）

香农一威纳指数是：

H=－〔(1.0 log₂1.0)+ 0）〕=0

由于在群落B中两个物种各有50个体，其分布是均匀的。它的香农指数是：

H=－〔0.50（log₂0.50）+0.50（log₂0.50）〕=l

群落C的两个物种分别具有99和1个个体，则：

H=一〔0.99（log₂0.99）+ 0.01（log₂0.01）〕=0.081

显然，H值的大小与我们的直觉是相符的：群落B的多样性较群落C大，而群落A的多样性等于零。 在香农-威纳指数中，包含着两个成分：①种数；②各种间个体分配的均匀性（equiability或evenness）。各种之间，个体分配越均匀，H值就越大。如果每一个体都属于不同的种，多样性指数就最大；如果每一个体都属于同一种，则其多样性指数就最小。那么，均匀性指数如何来测定呢？可以通过估计群落的理论上的最大多样性指数（Hmax），然后以实际的多样性指数对Hmax的比率，从而获得均匀性指数，具体步骤如下： Hmax=－S（1/S log₂1/S）=log₂2S，其中 Hmax=在最大均匀性条件下的种多样性值，S=群落中种数 如果有S个种，在最大均匀性条件下，即每个种有1/S个体比例，、所以在此条件下Pi=1/S，举例说，群落中只有两个种时，则：Hmax=log₂2=1

这与前面的计算是一致的，因此，我们可以犯均匀性指数定义为：E=H/ Hmax，其中 E=均匀性指数，H=实测多样性值，Hmax =最大多样性值= log2S Simpson’s diversity Index

辛普森在1949年提出过这样的问题：在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，它们的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，随机采取两株树标本，属同一个种的概率就很高。相反，如在热带雨林随机取样，两株树同一种的概率很低，他从这个想法出发得出多样性指数。用公式表示为： 辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率 =1-随机取样的两个个体属于同种的概率 设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数D，即 S为物种数目。

辛普森多样性指数的最低值是0； 最高值为Dmax： 前一种情况出现在全部个体均属于一个种的时候，后一种情况出现在每个个体分别属于不同种的时候。 例如，甲群落中A、B两个种的个体数分别为99和1，而乙群落中A、B两个种的个体数均为50，按辛普森多样性指数计算，

甲群落的辛普森指数：D甲=1-（0.9801+0.001）=0.0198

甲群落的辛普森指数：D乙=1-（0.25+0.25）=0.5

乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性差异的主要原因是种的不均匀性，从丰富度来看，两个群落是一样的，但均匀度不同。

生态学中 Alatalo均匀度指数（Ea）的含义 ?它和Pielou均匀度（J）有什么区别?

②物种丰富度有关的均匀度指数: PieLou指数J=(-∑ n i=1 pilnpi)/lnS

②与物种丰富度无关的均匀度指数: Alatalo指数Ea=[(∑P2 i)-1-1]/[exp(-∑PilnPi)-1]