4.2 多样性指数与丰富度指数

多样性指数是用来描述一个群落的多样性的统计量。在生态学中,它被用来描述生态系统中的生物多样性,在经济学中可以用来描述一个地区中经济活动的分布。多样性指数经常被用来估算任何一个群落,每个成员都属于一个独特的群体或物种。在很多情况下,多样性指数的估计量是有偏的,因此相似的值之间往往不能直接比较 生物多样性测定主要有三个空间尺度:α多样性,β多样性,γ多样性。

一、α多样性指数

主要关注局域均匀生境下的物种数目,因此也被称为生境内的多样性(within-habitat diversity)。可分为四类:a,物种丰富度指数;b,物种相对多度模型;c,物种丰富度与相对多度综合形成的指数,即物种多样性指数或生态多样性指数;d,物种均匀度指数。

α 多样性指数是用于测量群落内生物种类数量以及生物种类间相对多度的一种测量。它反映了群落内物种间通过竞争资源或利用同种生境而产生的共存结果,可分为物种丰富度指数、物种均匀度指数、物种多样性指数三类。群落中所含物种的多少,用丰富度指数来刻画,它反映了一定空间范围内生物的丰富程度。最古老、最简单的方式是以一定样地中的物种数来表示。另外,应用广泛的还有Margalef 丰富度指数、Menhnick 丰富度指数等,这些指数分别可以用物种数目与样方面积的大小或个体总数的不同数学关系来测度。使用丰富度指数需要注意的是,不同的植物群落,丰富度指数的适用情况不同,要选择相对稳定的指数。另外,丰富度指数的大小受样地面积的影响较大,而且忽略了富集种和稀疏种对于群落多样性贡献的不同。因此,在应用丰富度指数时必须与均匀度指数等结合起来,才能更客观地反映群落的多样性水平。物种多样性指数是将物种多样性和种的多度结合起来的函数,最常用的有Shannon—Wienner 多样性指数,Simpson 多样性指数,Hill 多样性指数以及种间相遇概率(PIE)等。其中,Simpson 指数反映的是优势种在群落中的地位和作用,也成为生态优势度,它与其他多样性指数均呈负相关。多样性指数越高,生态优势度越小,而均匀度指数越高。均匀度指数是用来刻画群落中各个种的相对密度,有Pielou 均匀度指数,Sheldon 均匀度指数,Hill 均匀度指数、Heip 均匀度指数、Alatalo均匀度指数等,这些指数与丰富度指数呈正相关。

总而言之,各个多样性指数的差异主要是来自于对稀有种和优势种所付权重的不同。在我国的植物群落多样性研究中,主要采用Margalef 丰富度指数、Shannon—Wienner 多样性指数、Simpson 多样性指数、Pielou 均匀度指数、Alatalo 均匀度指数等,当然,这要根据调查地的不同选择不同的测度方式。

(1) Gleason index and Margalef index
a. Gleason(1922)index
D=S/lnA
式中A为单位面积,S为群落中的物种数目。
b. Margalef(1951,1957,1958)index
D=(S-1)/lnN
式中S为群落中的总数目,N为观察到的个体总数。
(2)Simpson’ diversity index
D=1-ΣPi2
式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。
(3)种间相遇机率(PIE)index
D=Σ[N(N-1)/Ni(Ni-1)]
式中Ni为种i的个体数,N为所在群落的所有物种的个体数之和。
(4)Shannon-wiener index
H’=-ΣPilnPi 式中Pi=Ni/N 。
(5)Pielou均匀度指数
E=H/Hmax
式中H为实际观察的物种多样性指数,Hmax为最大的物种多样性指数,Hmax=LnS(S为群落中的总物种数)。

二、β多样性指数

β 多样性用来表示生物种类对环境异质性的反应。β 生物多样性不仅描述生境内生物种类的数量,同时也考虑到这些种类的相同性及其彼此之间的位置。通常β 多样性表示为群落相似性指数或是同一地理区域内不同生境中生物物种的周转率。不同生境间或某一生态梯度上不同地段间生物种类的相似性越差,β 生物多样性越高。常见的β 多样性指数有Whittaker 指数、Cody 指数、Wilson 和Shmida 指数等。α 多样性和β 多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。

指沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的的相异性或物种沿环境梯度的更替速率也被称为生境间的多样性(between-habitat diversity),控制β多样性的主要生态因子有土壤、地貌及干扰等。

不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少,β多样性越大。精确地测定β多样性具有重要的意义。这是因为: * 它可以指示生境被物种隔离的程度; * β多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性; * β多样性与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。

(1)Whittaker指数(βw)
βw=S/mα-1
式中:S为所研究系统中记录的物种总数;mα为各样方或样本的平均物种数。

(2)Cody指数(βc)
βc=[g(H)+l(H)]/2
式中:g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目; l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目,即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。

(3)Wilson Shmida指数(βT)
βT=[g(H)+l(H)]/2α
该式是将Cody指数与Whittaker指数结合形成的。式中变量含义与上述两式相同。

三、γ多样性指数

γ 多样性(即地理区域生物多样性高)的地区一般出现在地理上相互隔离但彼此相邻的生境中。γ 多样性主要用于描述生物进化过程中的生物多样性。R.H.Whittaker 曾定义地理区域生物多样性,即γ 多样性为某一地理区域尺度上的α 多样性。但美国生态学家M.L.Cody(1986)则定义γ 多样性为地理区域尺度上的β 多样性。

描述区域或大陆尺度的多样性,是指区域或大陆尺度的物种数量,也被称为区域多样性(regional diversity)。控制γ多样性的生态过程主要为水热动态,气候和物种形成及演化的历史。 主要指标为物种数(S) γ多样性测定沿海拔梯度具有两种分布格局:偏锋分布和显著的负相关格局

多样性指数是反映丰富度和均匀度的综合指标。应指出的是,应用多样性指数时,具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落,可能得到相同的多样性指数。

Shannon-Wiener Index

费歇尔和普雷斯顿的方法所表示的多样性指数仅包括种的多寡一方面。香农-威纳指数和辛普森指数则包括了测量群落的异质性。香农-威纳指数借用了信息论方法。信息论的主要测量对象是系统的序( order)或无序(disorder)的含量。在通讯工程中,人们要进行预测,预测信息中下一个是什么字母,其不定性的程度有多大。例如,b b b b b b b这样的信息流,都属于同一个字母,要预测下一个字母是什么,没有任何不定性,其信息的不定性含量等于零。如果是a,b,c,d,e,f,g,每个字母都不相同。那么其信息的不定性含量就大。在群落多样性的测度上,就借用了这个信息论中不定性测量方法,就是预测下一个采集的个体属于什么种,如果群落的多样性程度越高,其不定性也就越大。

香农-威纳指数的公式是:H=-∑(Pi)(㏑Pi)

其中,H=样品的信息含量(彼得/个体)=群落的多样性指数,S=种数,Pi=样品中属于第i种的个体的比例,如样品总个体数为N,第i种个体数为ni,则Pi=ni/N

下面用一个假设的简单数字为例,说明香农一威纳指数的含义,设有 A,B,C三个群落,各有两个种所组成,其中各种个体数组成如下:(说明—-下面计算里是取2为底数,不是公式里的e,但不妨碍理解)

群落 物种总数 甲物种 乙物种
群落A 100 100 0
群落B 100 50 50
群落C 100 99 1

香农一威纳指数是:

H=-〔(1.0 log₂1.0)+ 0)〕=0

由于在群落B中两个物种各有50个体,其分布是均匀的。它的香农指数是:

H=-〔0.50(log₂0.50)+0.50(log₂0.50)〕=l

群落C的两个物种分别具有99和1个个体,则:

H=一〔0.99(log₂0.99)+ 0.01(log₂0.01)〕=0.081

显然,H值的大小与我们的直觉是相符的:群落B的多样性较群落C大,而群落A的多样性等于零。 在香农-威纳指数中,包含着两个成分:①种数;②各种间个体分配的均匀性(equiability或evenness)。各种之间,个体分配越均匀,H值就越大。如果每一个体都属于不同的种,多样性指数就最大;如果每一个体都属于同一种,则其多样性指数就最小。那么,均匀性指数如何来测定呢?可以通过估计群落的理论上的最大多样性指数(Hmax),然后以实际的多样性指数对Hmax的比率,从而获得均匀性指数,具体步骤如下: Hmax=-S(1/S log₂1/S)=log₂2S,其中 Hmax=在最大均匀性条件下的种多样性值,S=群落中种数 如果有S个种,在最大均匀性条件下,即每个种有1/S个体比例,、所以在此条件下Pi=1/S,举例说,群落中只有两个种时,则:Hmax=log₂2=1

这与前面的计算是一致的,因此,我们可以犯均匀性指数定义为:E=H/ Hmax,其中 E=均匀性指数,H=实测多样性值,Hmax =最大多样性值= log2S Simpson’s diversity Index

辛普森在1949年提出过这样的问题:在无限大小的群落中,随机取样得到同样的两个标本,它们的概率是什么呢?如在加拿大北部森林中,随机采取两株树标本,属同一个种的概率就很高。相反,如在热带雨林随机取样,两株树同一种的概率很低,他从这个想法出发得出多样性指数。用公式表示为: 辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率 =1-随机取样的两个个体属于同种的概率 设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi,那么,随机取种i两个个体的联合概率就为。如果我们将群落中全部种的概率合起来,就可得到辛普森指数D,即 S为物种数目。 辛普森多样性指数的最低值是0; 最高值为Dmax: 前一种情况出现在全部个体均属于一个种的时候,后一种情况出现在每个个体分别属于不同种的时候。 例如,甲群落中A、B两个种的个体数分别为99和1,而乙群落中A、B两个种的个体数均为50,按辛普森多样性指数计算,

甲群落的辛普森指数:D甲=1-(0.9801+0.001)=0.0198 甲群落的辛普森指数:D乙=1-(0.25+0.25)=0.5

乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性差异的主要原因是种的不均匀性,从丰富度来看,两个群落是一样的,但均匀度不同。

生态学中 Alatalo均匀度指数(Ea)的含义 ?它和Pielou均匀度(J)有什么区别?

②物种丰富度有关的均匀度指数: PieLou指数J=(-∑ n i=1 pilnpi)/lnS

②与物种丰富度无关的均匀度指数: Alatalo指数Ea=[(∑P2 i)-1-1]/[exp(-∑PilnPi)-1]

四、mothur里面的几个指数

测序深度指数,丰富度指数(chao,ace),多样性指数 shannon

chao(http://www.mothur.org/wiki/Chao)

LCI = Lower bound of confidence interval

UCI = Upper bound of confidence interval

ps:

尽管知道了ace,chao是个什么东西,但是lci,hci又是什么呢,不同的算法吗?先留下一个悬念。

参考资料:

维基百科:

http://zh.wikipedia.org/wiki/多样性指数

百度百科 http://baike.baidu.com/view/3850035.htm

文献:生物群落的物种多样性研究综述

文献:苏打盐碱地桑树/大豆间作的土壤微生物多样性

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