【3.2.3】Z型DNA

Rich等人在研究人工合成的CGCGCG单晶体的X射线衍射图谱时，发现这种六聚体的构象与上面讲到的完全不同。它采用左手双螺旋形式，主链中各个磷酸根呈锯齿状排列，形如英文字母Z，因此叫它Z型（Zigzag）双螺旋。以这种双螺旋存在的DNA称为Z-DNA。

Z-DNA的主要特征是：左手双股螺旋；每圈螺旋12bp，螺旋扭角为－51°[G-C]和－9°(C-G)；螺距4.6nm，每个碱基对的螺旋上升值为0.35nm（G-C）和0.41nm（C-G）；碱基倾角9°，即碱基平面不与螺旋轴垂直，螺旋轴不穿过碱基对，而是位于小沟中，大沟已不复存在，小沟狭而深；两条链上的磷酸基隔着狭窄的小沟面对面。

研究表明，Z-DNA是DNA单链上出现嘌呤与嘧啶交替排列所形成的，比如CGCGCGCG或者CACACACA。这种碱基排列方式会造成核苷酸的糖苷键的顺式和反式构象的交替存在。当碱基与糖构成反式结构时，它们之间离得远；而当它们成顺式时，就彼此接近。在Z-DNA中，嘌呤糖苷键为顺式。这样，在Z-DNA中嘧啶的糖苷键离开小沟向外挑出，而嘌呤上的糖苷键则弯向小沟。嘌呤与嘧啶的交替排列就使得糖苷键也是顺式与反式交替排列，从而使Z-DNA主链呈锯齿状或Z字形。

实验证明，细胞内的DNA分子中确实存在Z-DNA区，细胞内有一些因素可以促使B型DNA转变为Z型DNA。如在真核生物中常见的胞嘧啶5位甲基化，使C5周围形成局部的疏水区，并可扩伸到B型DNA的大沟中，使B型DNA不稳定而转变为Z型DNA。因此在B-DNA的某些区段出现Z-DNA构象是完全可能的。

概况

1. 与B-DNA和A-DNA一样，为双螺旋，两条链通过反平行和碱基互 补配对缠绕在一起，稳定双螺旋的化学键相同 (Like B-DNA and A- DNA , Z-DNA is a double helix. Two strands are antiparallel and follow the same base-pairing rules. It is stabilized by the same chemical bonds)
2. 与A-DNA和B-DNA的差别在于螺旋的方向和具体参数:左手螺旋 ;长而细，每圈11.6bp，螺距是3.4nm，碱基平面相对应螺旋轴倾斜 了20度，大沟深，小沟浅(Left-handed, elongated and slim. Z-DNA has different helix parameters from both A-DNA and B-DNA: 12 bp per turn, a pitch of 44 degrees, a deep minor groove, no discernible major groove)
3. 由嘌呤和嘧啶交替排列的序列和高盐条件有利于形成Z-DNA。 高盐有利于减少两条互补链的静电排斥(Sequences with alternating purines and pyrimidines such as Poly d(GC) · Poly d(GC) and high salt concentrations favor formation of Z-DNA. The condition of high salt concentrations can reduce repulsions between closest phosphate groups on opposite strands in complementary).
4. 可能的生物学功能，作为控制基因表达的开关(Possible biological function: reversible change from B-DNA to Z-DNA in localized regions may act as a “switch” to regulate gene expression).

参考资料

• 南京大学 杨荣武老师 《结构生物学》课件