【1.20】抗体可保护细胞外病原体及其毒性产物

抗体存在于血浆（血液的液体成分）和细胞外液体中。由于体液(body fluids)曾被称为体液(humors)，由血浆中的抗体和其他蛋白质介导的免疫被称为液体免疫(humoral immunity)。

抗体是Y形分子，具有两个相同的抗原结合位点和一个constant或Fc区域。如第1-9节所述，抗体的恒定区有五种形式，称为抗体类或同种型(isotypes)。恒定区决定了抗体的功能性质，一旦识别出抗原，它将如何与处理抗原的效应机制相结合。每个类都通过一组不同的效应器机制来实现其特殊功能。我们在第4章和第10章中描述了抗体种类及其作用。

1. 抗体可以保护病原体或其产物的第一种也是最直接的方式是与它们结合，从而阻断它们进入它们强烈感染或破坏的细胞（图1.28，左图）。这一功能被称为中和作用，对防止病毒进入细胞和复制以及抵抗细菌毒素至关重要。中和是大多数疫苗对细菌毒素产生的免疫形式。

2. 然而，对于细菌来说，抗体的结合不足以阻止其复制。在这种情况下，抗体的第二个功能是使吞噬细胞（如巨噬细胞或非整粒细胞）摄入并摧毁细菌。许多细菌逃避先天免疫系统，因为它们的外壳不被吞噬细胞的模式识别受体识别。然而，外壳中的抗原可以被抗体识别，并且吞噬细胞具有称为Fc受体的受体，该受体结合恒定区域并促进细菌的吞噬作用（见图1.28，中央面板）。以这种方式覆盖病原体和外来颗粒称为调理(opsonization)。

3. 抗体的第三个功能是补体激活。在第1-2节中，我们简要地提到了博尔德发现补体作为一种血清因子，“补充”抗体的活性。即使没有抗体的帮助，补体也可以被微生物表面激活，这导致某些补体蛋白共价沉积到细菌表面。但当抗体首先与细菌表面结合时，其恒定区提供了一个平台，比微生物单独激活补体更有效。因此，一旦产生抗体，针对病原体的补体激活可以显著增加

沉积在细菌表面的某些补体成分可以直接裂解某些细菌的膜，这在少数细菌感染中很重要（见图1.28，右图）。然而，补体的主要功能是使吞噬细胞能够,吞噬和摧毁吞噬细胞无法识别的细菌。大多数吞噬细胞表达结合某些补体蛋白的受体；这些受体称为补体受体，与沉积在细菌表面的补体蛋白结合，从而促进细菌的吞噬作用。某些其他补体蛋白也能增强吞噬细胞的杀菌能力。最终结果是，所有被抗体结合的病原体和自由分子最终被输送到吞噬细胞，以供吞噬、降解和从体内移除（见图1.28，底部面板）。抗体招募的补体系统和吞噬细胞本身不是抗原特异性的；它们依赖于抗体分子来标记颗粒为外来颗粒

图1.28抗体可通过三种主要方式参与宿主防御。

1. 左图显示抗体与细菌毒素结合并中和细菌毒素，从而阻止其与宿主细胞相互作用并导致病理。未结合的毒素可以与宿主细胞上的受体反应，而毒素抗体复合物不能。。抗体还通过与病毒颗粒和细菌细胞结合来中和病毒颗粒和细胞，并作为福尔马林，阻止这些微生物与宿主细胞相互作用。对于这些完整的微生物，结合抗体的中和可防止宿主细胞感染和/或微生物的损害。抗原-抗体复合物最终被巨噬细胞清除和降解

2. 包裹抗原的抗体使其被吞噬细胞（巨噬细胞和中性粒细胞）识别为外来物，然后吞噬并摧毁抗原；这就是所谓的opsonization。中央面板显示细菌细胞的调理和吞噬作用。抗体首先通过可变区与细菌细胞上的抗原（红色）结合。然后抗体的Fc区与巨噬细胞和其他吞噬细胞表达的Fc受体（黄色）结合，促进吞噬作用

3. 右图显示抗体覆盖非细菌细胞对补体系统的激活。结合抗体形成一个平台，激活补体系统中的第一个蛋白质，在细菌表面沉积补体蛋白(蓝色)。在某些情况下，这可能导致形成直接溶解细菌的孔隙。更一般地说，细菌上的补体蛋白可以被吞噬细胞上的补体受体识别;这刺激吞噬细胞摄取并摧毁细菌。因此，抗体针对病原体及其有毒产物，由吞噬细胞处理

参考资料

• Janeway’s Immunobiology 10th edition