【1.19】天然免疫反应可以从几种效应分子中选择，以抵御不同类型的病原体

免疫的效应机制。

为了激活先天性和适应性免疫细胞来消灭病原体，它们必须采用适合于每种感染剂的适当效应机制。图1.26中所示的不同类型的病原体有不同的生活方式，需要不同的反应来识别和消灭它们。因此，也许对不同病原体类型的防御被组织成适合这些不同类型的效应器模块并不奇怪。例如，对细胞外病原体的防御可以涉及吞噬细胞和B细胞，它们识别细胞外抗原并成为浆细胞，将抗体分泌到细胞外环境中。对细胞内病原体的防御涉及能够检测感染细胞内产生的肽的T细胞。一些效应T细胞直接杀死感染细胞内病原体如病毒的细胞。这些例子说明了两个不同效应器模块的组成部分：

• 一个专门用于清除细胞外病原体，
• 另一个专门清除细胞内病原体。

一般来说，效应器模块是细胞介导和体液机制的集合，涉及先天免疫系统和适应性免疫系统的组成部分；这些机制共同作用以消除特定种类的病原体。每个效应器模块的一个重要组成部分是效应器T细胞反应。根据病原体的性质，活化的T细胞分化为辅助T细胞的三个主要亚群，每个亚群产生不同类型的细胞因子。这三个亚群（稍后讨论）通常专门促进对具有三种主要生活方式的病原体的防御：它们可以防御细胞内感染，摧毁细胞外细菌和真菌，或提供针对寄生虫的屏障免疫。T细胞也通过帮助B细胞产生抗体来促进对细胞外病原体的防御

适应性免疫应答用于处置病原体的大多数其他效应机制与先天免疫机制相同，涉及巨噬细胞、中性粒细胞等细胞和补体等蛋白质。事实上，脊椎适应性免疫反应似乎是通过增加特定的识别特性来进化而来的，以适应无脊椎动物中已经存在的防御机制。最近的研究结果支持了这一点，即先天性淋巴细胞，即ILCs，与T细胞一样，表现出向不同细胞因子产生亚群的分化模式

本节开始时，我们概述了抗体的效应作用，这种作用几乎依赖于先天免疫系统的细胞和分子的招募

1-19 天然免疫反应可以从几种效应分子中选择，以抵御不同类型的病原体

正如我们在第1-7节中提到的，先天免疫系统包含几种类型的细胞–NK细胞和ILCs，它们与淋巴细胞，特别是T细胞有相似之处。NK细胞缺乏T细胞的抗原特异性受体，但可以表现出T细胞的细胞毒性，并产生效应T细胞产生的一些细胞因子。ILCs由与NK细胞相同的骨髓祖细胞发育而来，并且它们也缺乏抗原特异性受体。最近的发现表明，ILCs实际上包含几个密切相关的谱系，它们在激活时产生的特定细胞因子不同。值得注意的是，如上所述，ILCs亚群和辅助T细胞亚群产生的细胞因子模式之间存在惊人的相似性。看来ILCs的亚群是其辅助T细胞对应物的天然同系物，NK细胞是细胞毒性T细胞的天然同系物

如第1-6节所述，有大量的细胞因子具有不同的功能(见e附录III，在电子书和本书的数字登陆页中找到)。组织细胞因子作用的方便方法是通过每个细胞因子促进的效应模块。一些细胞因子倾向于促进对细胞内病原体的免疫。其中一种细胞因子是干扰素-γ (IFN-γ)，它既能激活吞噬细胞更有效地杀死细胞内病原体，也能诱导靶组织抵抗细胞内病原体。 这种效应器模块被称为1型免疫。IFN-γ由一些但不是所有的先天性和适应性淋巴细胞亚群产生，而产生IFN-γ的ILC亚群称为ILC1。其他ILC亚群产生有利于效应器模块的细胞因子，称为2型免疫和3型免疫，它们分别协调对寄生虫和细胞外病原体的防御。免疫效应器功能的模块化性质将在本书中经常被反击。一个原理似乎是，来自先天免疫系统或适应性免疫系统的激活的感觉细胞可以激活不同的天然或适应性淋巴细胞亚群，这些淋巴细胞专门用于扩增针对不同种类病原体的特定效应器模块（图1.27）

图1.27先天性和适应性淋巴细胞具有多种功能。不同的感染者模块由先天免疫机制和适应性免疫机制提供服务。对于四种主要类型的先天性淋巴细胞，有一种相应类型的T细胞，其功能特征大致相似。每一组先天性淋巴细胞和T细胞都具有广泛针对不同类型病原体的效应器活性。

参考资料

• Janeway’s Immunobiology 10th edition