【1.17】粘膜表面具有特殊的免疫结构，协调对环境微生物的反应

大多数病原体通过粘膜表面进入人体，粘膜表面还暴露于来自空气、食物和人体自然微生物菌群的大量其他潜在抗原。粘膜表面受到广泛的淋巴组织系统的保护，通常称为粘膜免疫系统或粘膜相关淋巴组织（MALT,the mucosal immune system or mucosa-associated lymphoid tissue (MALT).）。总的来说，粘膜免疫系统中的淋巴细胞数量估计与身体其他部位一样多，这些淋巴细胞形成了一组特殊的细胞，其循环规则与其他外周淋巴器官中的淋巴细胞不同。肠道相关淋巴组织（GALT）包括扁桃体、腺样体、阑尾和小肠中称为派耶斑( Peyer’s patches)的特殊结构，它们从胃肠道的上皮表面收集凝集素。在这些组织中最重要和组织化程度最高的派耶斑中，抗原由称为微褶细胞或M细胞(called microfold cells, or M cells )的特殊上皮细胞收集（图1.24）。淋巴细胞形成一个由大量B淋巴细胞组成的滤泡，周围环绕着少量T淋巴细胞。位于派尔斑内的树突状细胞向T淋巴细胞提供茶氨酸。淋巴细胞从血液中进入派尔斑，并离开传出淋巴管。Peyer斑块中产生的效应淋巴细胞穿过淋巴系统进入血液，从那里传播回粘膜组织，以执行其效应作用。

图1.24肠粘膜中派耶斑的组织。如左图所示，一个派耶斑含有大量具有生发中心的B细胞卵泡。卵泡之间的区域被T细胞占据，因此被称为T细胞依赖区。表面上皮和卵泡之间的层称为上皮下穹窿，富含树突状细胞、T细胞和B细胞。派尔氏斑没有传入淋巴管，抗原直接从肠道穿过由所谓的微褶（M）细胞组成的特殊上皮进入。尽管这种组织看起来与其他淋巴器官非常不同，但基本的分裂仍然存在。在淋巴结中，淋巴细胞穿过高内皮微静脉（未显示）的壁从血液进入派尔斑，然后通过传出淋巴离开。图a：这张光显微照片显示了一个穿过amouse肠壁的派耶斑的截面。在上皮组织下面可以看到派耶斑。GC，生发中心；TDA，T细胞依赖区。图b：图A所示的滤泡相关上皮的扫描电子显微照片显示了M细胞，其缺乏正常上皮细胞上的绒毛和粘液层。每个M细胞在上皮表面上都是凹陷的区域。图c：图b中方框区域的放大视图显示了M单元的特征褶皱表面。M细胞是许多病原体和其他颗粒的入口。a组，苏木精-安替辛染色，放大×100；面板b，放大倍数×5000；面板c，放大倍数×23000

呼吸道和其他黏膜中存在类似但更弥散的淋巴细胞聚集:呼吸道中存在鼻相关淋巴组织(NALT)和支气管相关淋巴组织(BALT)。就像佩耶氏斑一样，这些粘膜淋巴组织也被M细胞覆盖，吸入的微生物和抗原被困在呼吸道的粘液覆盖层中，可以通过M细胞通过。粘膜免疫系统将在第12章讨论

尽管外观非常不同，但淋巴结、脾脏和粘膜相关淋巴组织都具有相同的基本结构。它们都以相同的原理工作，从感染部位捕获抗原和抗原呈递细胞，以便将抗原呈递给迁移的小淋巴细胞，从而诱导适应性免疫反应。外周淋巴器官还向淋巴细胞提供维持信号，这些淋巴细胞不会立即对抗其特定抗原，从而使其存活并继续循环。,由于它们参与启动适应性免疫反应，外周淋巴器官不是静止的结构，而是非常明显的变化，这取决于是否存在感染。弥漫性粘膜淋巴组织可能在感染后出现，然后消失，而组织结构在感染过程中以更明确的方式改变。例如，淋巴结的B细胞滤泡和B淋巴细胞增殖形成生发中心（见图1.22），整个淋巴结扩大，这一现象被称为腺体肿胀(swollen glands)。

最后，可以发现淋巴细胞和先天性淋巴细胞的特殊群体分布在身体的特定部位，而不是在有组织的淋巴组织中。这些部位包括肝脏和肠道固有层，以及肠道上皮衬里的基底、生殖上皮，以及小鼠而非人类的表皮。这些淋巴细胞群似乎在保护这些组织免受感染方面起着重要作用，第8章和第12章对此进行了进一步描述。

参考资料

• Janeway’s Immunobiology 10th edition