【3.5.1】蛋白质四级结构

具有两条或两条以上多肽链的蛋白质如果不是以二硫键相连，则认为它们具有四级结构，其中的每一个亚基都有自己的三级结构。蛋白质的四级结构内容包括亚基的种类、数目、空间排布以及亚基之间的相互作用。

驱动四级结构形成或稳定四级结构的作用力包括氢键、疏水键、范德华力和离子键，这与一个单亚基蛋白稳定其内部折叠结构的键是一样的。虽然亚基之间的结合伴随着有序性的提高而导致熵的减少，这似乎在热力学上是不利的，但亚基结合使本来暴露在表面的疏水残基埋入到内部（亚基间的界面）却在热力学上又是有利的。

具有四级结构的蛋白质具有特殊的优势，总结起来有八点：

1. 通过减少蛋白质表面积和体积的比率而提高蛋白质的稳定性；
2. 提高遗传学上的经济与效率。如果有大小相同的两种蛋白质，一种只有一条多肽链组成，另一种由两个相同的亚基组成，显然编码后者比前者所需要的碱基序列要少，而且表达的效率更高；
3. 有利于某些酶的活性中心的组装。如果蛋白质是酶，形成寡聚体可将催化位点聚集在一起。许多酶是从亚基的聚合获得催化或部分催化能力的。有时，单个亚基可能建立不了一个完整的活性中心，只有形成寡聚体才能将所有必需的催化基团集中在一起，组成一个有活性的酶。；
4. 能产生协同效应；
5. 减少翻译出差错的机会。因为与同样大小的单体蛋白相比，构成寡聚体蛋白质的肽链更短，翻译出错的机会就更小；
6. 改变一种蛋白质功能的特异性。例如，细菌的RNA聚合酶由σ因子和核心酶组成，只有结合有σ因子的核心酶才能识别启动子，启动基因的转录；
7. 有利于酶活性的调控。许多酶由调节亚基和催化亚基组成，当调节亚基与特殊的配体分子结合以后，会影响到催化亚基的活性。还有些酶具有单体（无四级结构）和寡聚体（具有四级结构）两种形式，但只有一种形式有活性；
8. 有利于包装成更加庞大的结构。例如，病毒的衣壳通常由同一个相同的亚基自组装而成。

概要:

1. 并不是所有的蛋白质都具有四级结构。通常只有满足2个条件，才可以认为一种蛋白 质具有四级结构:至少含有2条肽链;肽链之间不允许有共价键，即二硫键(Not all proteins have quaternary structure. Proteins having this level of structure have to satisfy two conditions: contain at least 2 polypeptide chains; no covalent bonds-disulfide bonds between polypeptide chains)
2. 构成四级结构的肽链的数目以及之间的排布和相互作用属于四级结构的内容(The number and arrangement of these subunits are referred to the proteins quaternary structure).
3. 构成四级结构的每一条肽链被称为一个亚基。亚基可以是相同的，也可能不同。如 血红蛋白由2个α亚基和2个β亚基组成(Each polypeptide chain consisting quaternary structure is known as a subunit. For example, hemoglobin is composed of two alpha chains and 2 beta chains.
4. 形成四级结构的好处有:提高蛋白质的稳定性;有利于调控;节约编码蛋白质的 DNA序列;减少蛋白质合成的错误率(The advantages of forming quaternary structure include: there is usually an increase in stability of the protein, due to a less surface to volume ratio; allows for regulation; less DNA is needed to encode a homomultimer than a large polypeptide of a similar size; decreases the error rate in protein biosynthesis).

参考资料

• 南京大学 杨荣武老师 《结构生物学》课件