【7.2.6】视觉信号转导(Visual Signal Transduction)

视觉的形成依赖于由光子、视紫红质（rhodopsin）、Gt蛋白（转导素，transducin）、cGMP磷酸二酯酶（G-PDE）和cGMP门控的离子通道组成的一条将外来光信号转变成膜电信号的通路。

与Gs和Gi一样，Gt也属于异源三聚体G蛋白。其中α亚基的一级结构与其他G蛋白的α亚基相差很大，但β亚基与其他G蛋白相差无几，γ亚基与其他G蛋白也几乎是一样的。

视紫红质是光子的受体，它和Gt以及G-PDE都位于视网膜细胞（包括视杆细胞和视锥细胞）内部的圆盘状小囊泡的膜上。视紫红质由视蛋白（opsin）和视黄醛组成，视黄醛的醛基与视蛋白分子上的一个Lys残基ε-NH2形成希夫碱。在没有接受光子的时候，视紫红质中的视黄醛为11-顺视黄醛。一旦视紫红质捕获到光子信号，11-顺视黄醛转变成它的异构体——全反式视黄醛，视蛋白的构象随之发生一系列的变化。每一种构象状态都有特定的光吸收峰，直到全反式视黄醛与视蛋白相连的共价键破裂，释放出来的全反式视黄醛可重新转变成11-顺视黄醛。处于这种状态下的视蛋白称为激发态视蛋白（O*）。

O*可作用Gt蛋白，致使GTP取代与Gtα结合的GDP，Gtα-GTP立即与βγ二聚体解离，并激活位于同一种膜上的G-PDE。G-PDE被激活以后，即催化视网膜细胞内的cGMP水解，导致cGMP浓度降低，而cGMP浓度的下降又直接导致细胞膜上的cGMP门控的Na+通道的关闭，进而导致视网膜细胞膜的“超极化”——膜电位“内部更负，外面更正”。这样就实现了从光信号到电信号的转换。产生的电信号通过神经末梢传到视觉中枢，最终产生视觉。

主要成分(Major players)

1. 第一信使:光子(First Messenger: Photons)
2. 靶细胞:视杆细胞和视锥细胞(Target Cells: Rod Cells or Cone Cells)
3. 受体:与G蛋白偶联的受体-视紫红质=视蛋白+11顺视黄醛(Receptor: GPCR-Rhodopsin =Opsin+11-Cis-Retinal)
4. G蛋白:Gt即转导素(G Protein: Gt or Transducin)
5. 效应器:cGMP磷酸二酯酶(Effector: G-PDE)
6. 第二信使:cGMP(Second messenger: cGMP)
7. 靶蛋白:钠离子通道(Target proteins: Na+ channel)
8. 效应:超极化(Effect: hyperpolarization)

参考资料

• 南京大学 杨荣武老师 《结构生物学》课件