【4.1.2】RNA的三级结构（pseudoknot，kissing loop）
细胞内的RNA行使多种生物功能，从充当运载氨基酸的tRNA，到作为生物催化剂的核酶。显然，其丰富的功能需要复杂的三维结构的支持。与蛋白质一样，RNA三级结构的形成也是通过折叠实现的。正如蛋白质会在二级结构的基础上形成各种结构模体（motif），然后再进一步折叠成特定的三维结构一样，许多RNA分子在折叠的时候，也是先形成一些相对独立的二级结构，再由一些二级结构组装成模体。在形成模体的时候，涉及到许多非Watson-Crick碱基对以及与核糖2′-羟基有关的氢键。此外，很多RNA的折叠与蛋白质的折叠一样，需要分子伴侣的帮助。但催化RNA折叠的分子伴侣一般叫RNA伴侣（RNA chaperone）。 然而，与蛋白质折叠不同的是，RNA在折叠的时候，其主链在生理pH下带有高度的负电荷（构成蛋白质肽链的主链不带电荷），同种电荷之间的排斥显然不利于RNA折叠。为了解决这个问题，RNA折叠一般需要金属离子（主要是镁离子）的存在。
目前在RNA分子上发现的常见结构模体有：假节结构（pseudoknot）、 “吻式”发夹（ kissing hairpin）、A-小沟模体（A-minor motif）、核糖拉链（ribose zippers）和弯曲-转角（kink-turns）等。这些模体出现在不同类型的RNA分子上，赋予含有它们的RNA具有特殊的结构和功能。
概况
- RNA的三级结构是指一种RNA所有的原子在三维空间上的排布 (The three dimensional arrangement of all atoms in a given RNA is referred to as the RNA’s tertiary structure)
- RNA的主链带高度的负电荷，因此其三维结构的形成需要通过 金属离子或者特殊的碱性蛋白来中和电荷。有的RNA折叠还需 要分子伴侣的催化(RNA is negatively charged, which makes tertiary structure formation a process that requires charge neutralization, either through binding of basic proteins, or binding of metal ions. Folding of some RNAs require chaperones)
- 大的RNA由一些独立折叠的模体组成，这些模体之间通过非标 准的碱基对以及与2′-OH有关的氢键，产生远程相互作用而进 一步折叠和盘绕(Large RNAs are composed of a number of structural motifs that assemble and fold independently. These motifs interact with each other via long-range interactions between distant nucleotides and interactions between 2′-OH groups)
- 常见的RNA模体结构包括:假节、吻式发夹、四环、核糖拉链 等(Common motifs include the pseudoknot, kissing hairpin, tetraloops, and ribose zippers)
kissing loop
An example of an RNA stem-loop. If now a second RNA stem-loop has complementary base-sequence, the two loops can base pair resulting in a kissing loop.
假结（pseudoknot）
假结（pseudoknot）是包含至少两个茎环结构的核酸二级结构，其中一个茎的一半插入在另一个茎的两半之间。 1982 年，在萝卜黄花叶病毒中首次发现了假结[2]。 伪结折叠成结状的三维构象，但不是真正的拓扑结。
This example of a naturally occurring pseudoknot is found in the RNA component of human telomerase.
参考资料
